藻类渗透压胁迫探究进展

       海洋藻类的生产和分布主要受到光照，温度，营养盐，水流以及海水渗透压（摩尔浓度渗透压，摩尔渗透压）的影响，海水渗透压（摩尔浓度渗透压，摩尔渗透压）相比于其他因素来说是一种区域性的因素，海水渗透压（摩尔浓度渗透压，摩尔渗透压）在海岸线上不同区域变化较大，尤其是在潮间带，河口以及岩沼等地区。对于生活在潮间带的藻类来说，其生活环境的渗透压（摩尔浓度渗透压，摩尔渗透压）条件更加复杂多变，更容易受到渗透压胁迫，造成渗透压（摩尔浓度渗透压，摩尔渗透压）胁迫主要有两个原因：第一是由于退潮，澡体露出水面而导致的干露失水。第二是由于海水蒸发或者雨水的注入使得海水的盐度发生改变。维持细胞内渗透压（摩尔浓度渗透压，摩尔渗透压）的稳定是藻类细胞行使正常生理功能的基础，频发变化的细胞外渗透压（摩尔浓度渗透压，摩尔渗透压）条件会影响到藻类的正常生长，为了应对这种环境胁迫，潮间带藻类进化出了一套独特的应对方法。本文就对渗透压（摩尔浓度渗透压，摩尔渗透压）胁迫对于澡体的影响以及澡体对渗透压（摩尔浓度渗透压，摩尔渗透压）胁迫的耐受方式进行综述。
1、渗透压（摩尔浓度渗透压，摩尔渗透压）胁迫对于澡体产生的影响
      渗透压（摩尔浓度渗透压，摩尔渗透压）的改变对于藻类的直接影响主要有两方面：
    （1）通过在细胞内外形成压力差改变细胞内的水含量；
    （2）通过细胞内外的离子浓度梯度造成了不可避免的离子流入或流出。水是细胞的重要组成成分，同时也是细胞代谢过程中非常重要的反应底物。细胞内水含量的改变首先会导致细胞膨压的改变，使细胞不能维持正常形态，大分子不稳定，膜完整性受到破坏。同时，水含量的减少还会影响细胞的正常生理活动，使细胞暂停生长。而无机离子作为细胞质基质中的重要组成成分之一，不仅起到维持细胞内渗透压（摩尔浓度渗透压，摩尔渗透压）平衡，同时也参与到重要的生物反应过程中。例如生物的必需元素钾离子，参与到许多细胞质中的关键代谢过程，例如参与构成酶的反应中心，参与蛋白质的合成以及核糖体功能中。当澡体收到低渗胁迫时，钾离子外流，会造成一些依赖钾离子的代谢通路被抑制。而当澡体处于高渗胁迫条件下，一些毒性离子例如钠离子会在细胞内累积，由于钠离子与钾离子具有相似的理化性质，所以会在一些酶和蛋白质的结合点与钾离子形成竞争，扰乱细胞内正常生理过程。在对Gracilaria corticata的研究中发现当细胞处于高盐的环境下会导致细胞内钠离子含量升高，澡体细胞膜完整性被破坏，对离子的选择透过性变差，澡体变白。长时间的渗透压（摩尔浓度渗透压，摩尔渗透压）胁迫会影响细胞的光合呼吸作用，在对威氏海链藻Thalassiosira weissflogii的研究表明，在极端的低渗胁迫处理一天之后，藻类的光吸收速率和能量代谢速率会出现大幅度的下降。
2、藻类耐受渗透压（摩尔浓度渗透压，摩尔渗透压）机制
        藻类在渗透压（摩尔浓度渗透压，摩尔渗透压）胁迫下主要采取两种方式维持细胞内的水分平衡和离子平衡：（1）通过离子转运蛋白将细胞必须的离子主动运输到细胞内部，例如在一些藻类的基因组中发现了许多编码钾离子转运蛋白和离子通道的基因，这些基因都是参与到藻类钾离子运输过程中。同时一些离子转运蛋白例如钠离子转运蛋白会将毒性离子运输到液泡内，减少其对于细胞的毒害作用。还有一些藻类可以利用其它无机离子作为渗透压（摩尔浓度渗透压，摩尔渗透压）调节物资。例如在褐藻Laminaria digitate中，藻体细胞利用硝酸根离子调节渗透压（摩尔浓度渗透压，摩尔渗透压），在绿藻Codium decorticatum、Acrosiphonia arcta、Ulvarigida及褐藻Desmarestia中，硫酸盐也是重要的渗透调节物质。（2）通过合成或者运输有机渗透压（摩尔浓度渗透压，摩尔渗透压）调节物质调节细胞内渗透压平衡。有机渗透压（摩尔浓度渗透压，摩尔渗透压）调节物质是一类不与细胞内其他大分子进行反应的可溶性化合物，这些化合物包括氨基酸及其衍生物，多元醇，糖类和胺类等。这些物质可以在细胞内发生转化，并且参与到其他环境胁迫的响应过程中。不同种类的海藻所合成和运输的渗透压（摩尔浓度渗透压，摩尔渗透压）调节物质是不同的。例如字关于褐藻Ectocarpus siliculosus渗透压（摩尔浓度渗透压，摩尔渗透压）调节物质的研究中，发现渗透压（摩尔浓度渗透压，摩尔渗透压）胁迫条件下甘露糖醇和脯氨酸的含量在胁迫条件下显著上升。
       甘露糖醇以及脯氨酸可能是该褐藻中重要的有机渗透压（摩尔浓度渗透压，摩尔渗透压）调节物质。在低渗条件下，单细胞藻类会向胞外运输小分子的有机物质例如氨基酸和葡萄糖来平衡细胞内的渗透压（摩尔浓度渗透压，摩尔渗透压）。在渗透压（摩尔浓度渗透压，摩尔渗透压）胁迫下，一些潮间带藻类还会通过合成抗氧化物来减少活性氧对于细胞结构的损伤。有研究者对石莼Ulva fasciata的研究发现，盐诱导条件下一系列编码抗氧化酶例如超氧化物歧化酶、抗坏血酸过氧化物酶、谷胱甘肽还原酶以及过氧化氢酶的基因显著上调表达。一些广盐性的物种如海链藻在长期处于低渗条件下光合作用速率会逐渐恢复，据推测这一现象可能是叶绿体蛋白基因上调表达的结果。
       随着实验技术的发展以及越来越多的藻类渗透压胁迫相关实验的开展，藻类耐受渗透压（摩尔浓度渗透压，摩尔渗透压）胁迫的机制如渗透压（摩尔浓度渗透压，摩尔渗透压）调节机制，过氧化物清楚机制等渐渐为人们所了解，但是仍有大量的藻类细胞响应渗透压（摩尔浓度渗透压，摩尔渗透压）胁迫的机制尚不清楚，如藻类渗透压（摩尔浓度渗透压，摩尔渗透压）感受机制，渗透压（摩尔浓度渗透压，摩尔渗透压）胁迫信号传递通路等还需要人们对其进行实验探索。